Aussiens udviser stor individualitet mht. farve og markeringer, faktisk findes der, inden for standardens ramme, 16 forskellige farvekombinationer!
Om farverne siger standarden:
"Blue merle, sort, red merle og rød - alle med eller uden hvide aftegninger og/eller tan- eller kobberfarvede småpletter, uden at nogen bestemt farve eller kombination foretrækkes. Begrænsningen af en hvid halskrave må ved huden ikke nå bag manken, Hvidt accepteres på halsen (som partiel eller fuld halskrave), på bryst, ben og det nederste af næsepartiet, som blis på hovedet og som en fortsættelse af det hvide fra kroppens underside op til 10 cm målt fra en vandret linie ved albuen. Hvidt i hovedet må ikke være dominerende, og øjnene skal være helt omgivet af farve og pigment. Merle hunde bliver typisk mørkere med alderen.
Diskvalificerende fejl: Hvide pletter på kroppen, dvs. hvidt på kroppen mellem manke og hale - på siderne mellem albuer og baglår - gældende for alle pelsfarver".
I det følgende benyttes de engelske farvebetegnelser, da jeg finder dem mest korrekte og mest sigende.
Sort
Den sorte grundfarve skal altid eksistere i en dyb, glinsende sort uden brune reflekser.
Aussierne er anerkendte i følgende farvekombinationer:
- Black
- Black and tan (sort og tan)
- Black bi (sort og hvid)
- Black tri (sort/hvid/tan kaldes under tiden sort trefarvet).
Hos show-aussierne ses den trefarvede farvevariation hyppigst, mens de øvrige er hyppigere forekommer hos arbejdshundelinjer.
Rød
Rød er en utrolig variabel farve. Udover de variationer som kan forekomme i markeringer med hvid og tan, er grundfarven anerkendt i flere toner, fra lys sorrel til så mørk rød, at hundens farve kun lader sig skelner på snudens farve (er snuden rød, er grundfarven også rød). Derudover kan nuancerne af rødt også variere, både i det kolde og det varme spektrum.
I følge retningsliner fra ASCA (the Australian Shepherd Club of America), foretrækkes basisfarven som værende leverfarvet eller mørk mahogni.
Følgende 4 farvekombinationer er godkendt:
- Red
- Red and tan (rød og tan)
- Red bi (rød og hvid)
- Red tri (rød/hvid/tan kaldes under tiden rød trefarvet)
Som under sort, er red tri den mest udbredt farvevariation hos showhundene, mens tofarvet og ensfarvet primært findes hos working hundene.
Merle
Merle er nok den farve som de fleste husker en Aussie ved.
Merle findes i to godkendte variationer: blue (blå) merle og red (rød) merle. Det bemærkelsesværdi mønstre af lyse og mørke plettere, er forårsaget af et særligt gen, der fortynder områder af hundens grundfarve (sort og rød), så disse områder fremstår som værende grå (blå) eller lyse røde.
Arealet af det fortyndede grundfarve er meget individuelt og kan variere fra en hund der er praktisk talt af den originale grundfarve (sort/rød) med ingen eller kun lidt merlering (blå/lys rød) til en hund med kraftig merlering og kun små øer af den oprindelige farve. Det har hos Collie vist sig at man kan selektere for megen merlering.
Hvis en merle er så mørk, at man ikke kan skelne den fra en ensfarvet hund, kalder man den for en kryptisk merle eller til tider for en fantom merle. Det er meget sjældent, at man finder en hund som er rigtig kryptisk merle, dvs. helt sort eller rød, men genetisk set er en merle og kan give merle hvalpe. Indimellem kan man observere hunde, som kun har små områder med merle, f.eks. en lille plet på benet, men de er teknisk set ikke en kryptisk merle, da merlering kan erkendes på hunden.
Nuancerne af den fortyndede farve kan, ligesom arealet af merlemønstret, variere meget fra den ene hund til den anden. Nogle hunde kan fremstå som værende næsten helt hvide i bundfarven, mens andre har en solid mørkegrå/rød bundfarve. Er man i tvivl om, hvorvidt ens hund har en meget lys bundfarve eller om den bære pletter af hvidt (ikke tilladt ifølge standarden), kan man prøve at sammenligne pelsfarven med et stykke hvidt papir.
Lige som de andre farver som Aussien i følge standarden er anerkendt i, tillades blå merle i en enten ensfarvet variant, eller med tegninger af hvid, tan eller begge. Langt de fleste af de Aussier vi har her hjemme, ses med tegninger af både hvidt og kobber/tan.
- Blue/red merle (blå eller rød merle)
- Blue/red merle and tan (blå eller rød merle og tan)
- Blue/red merle bi eller blue/red merle /w (blå eller rød merle og hvid)
- Blue/ red merle c/w (blå eller rød merle/white/tan)
Alle merles fødes som reglen lyse og bliver mørkere med alderen, ligesom arealet af den oprindelige grundfarve også gerne bliver mere udbredt efterhånden, som hunden bliver ældre. De to billeder herunder viser samme hund, til venstre som stor hvalp og til højre som udvokset.
Smuk som merle er, er det en farve man skal være særdeles obs. på når/hvis man avler. Årsagen hertil kan du læse mere om under Arvelighed længere nede på siden.
Hvide aftegn
De hvide aftegn som er godkendt hos Aussien kaldes populært Lassie-aftegninger, pga. deres store lighed med den verdenskendte Collie. Mere korrekt set kaldes de for Irish spotting.
Udbredelsen af Irish spotting er utrolig individuelt og kan varierer (i det acceptabelt regi) fra praktisk talt helt uden aftegn til store spektakulære kraver og blisser samt hvide ben. Hvis en hund bære så lille en andel af f.eks. de hvide aftegn kaldes den minimal, f.eks. minimal black bi.
Herunder vises til tre eksempler på Aussier med hvide aftegn, som ikke er tilladt ifølge standarden. Hunden til højre er tydeligt overtegnet i hovedet; hvidt er dominerende farve og øjnene er ikke omgivet af pigment. Det er ifølge standarden ikke en diskvalifikationsfejl, men bør dog anses som en særdeles grov fejl. Aussie i midten viser klart hvide kropspletter. På en udstilling byrde den blive diskvalificeret. Den sidste Aussier er homozygot merle (se mere under genetik). Hunde som udviser fejlagtige aftegn bør aldrig indgå i et avlsprogram.
Standarden er ret streng mht. tilladte aftegninger af hvidt, hvilket skyldes risiko for døvhed.
Evnen til at høre skyldes, at små hårceller i den indre øre sættes i bevægelse når de rammes af trykket fra lydbølger. Disse bevægelser registres af nerveceller, som transformere disse impulser til hørelse. Hvis skinnet i det indre øre ikke er pigmenteret, dør disse nerveceller og hunden bliver døv. Risikoen for sådanne handicaps er stor hos homozygote merles, men kan også forekomme hos hundene med store hvide aftegn. Farvede ydre øre er ingen garanti for hørelse, ligesom hunde med hvide øre godt kan have normal hørelse.
Det har vist sig at generelt vil hunde med store hvide aftegn også give det videre til deres hvalpe, dvs. har man en hund med meget hvidt, kan man forvente at den også vil give meget hvidt til sine hvalpe. Man bør derfor være påpasselig med at parre to hunde med store hvide aftegn, da det vil øge risikoen for overtegnede hvalpe.
Stifle white er betegnelsen for hvide aftegn på bagbenene som strække sig praktisk talt fra tåen til bugen, som en tynd stribe oplangs knæet. Dette betragtes oftest ikke som en fejl, men disse hunde kan have en øget tendens til at give overtegnede hvalpe.
Tan markeringer
I racestandarden står der ingen retningslinjer mht. udbredelse og farvenuancer af markeringer med tan. Det er dog alment anerkendt at tan må findes som aftegn ved næsen, på kinder, som øjenpletter, i ørerne, på ben og under halen. Farven kan variere noget, fra lys kobber til mørk tan, både i det lyse og varme spektrum.
Running cobber, dvs. markeringer med tan/cobber som flyder ud i grundfarven eller som findes andre steder end hvor tanmarkeringer normalt findes, er ikke beskrevet som en fejl i standarden, men er dog ikke særlig velset hos mange opdrættere. Langt de fleste hunde vil have enkelte tanfarvede hår blandet i grundfarven, men sjældent så mange at de kan ses som decideret running cobber. Nogle hunde, som det kan ses på låret af tæven herunder, kan dog have decideret områder med Running cobber. Selv om billedet er dårligt, kan der ved pilens spids anes flere kobber farvet hår.
Øjenfarve
Racestandarden angiver at øjnene må være "Brune, blå, ravfarvede eller enhver variation eller kombination heraf, indbefattet plettede og marmorerede".
Alle hvalpe fødes blå øjede, men skifter til deres varige øjenfarve når de er mellem 6-16 uger - ligesom hos babier. Mange, men ikke alle, merles har blå øjne, inklusiv øjne som er tofarvede og/eller plettede. Blå øjne kan også findes hos de ensfarvede hunde, men er noget mere sjældne.
Brune øjne findes sædvanligvis gerne hos sorte, mens ravfarvede primært forekommer hos røde hunde.
---------------------------------------------------------------------------------------------------------
Arvelighed
Generne spiller en signifikant rolle for farven på pelsen. De bestemmer hvilken farve Aussien har, de kontrollere markeringerne af hvid og tan, om hunden er er merle, om den skulle være fejlfarvet og meget, meget mere.
Grundfarve
Fra et genetisk synspunkt er der faktisk kun tale om 2 grundfarver hos Aussien: sort og rød. Begge er alleler beliggende i samme locus, B, hvor sort udgør den dominerende allel og rød den recessive. Gener beliggende i loci forskellige for grundfarven, kontrollerer de hvide aftegn og markeringer med tan, ligesom at merle også er kontrolleret af separate loci.
Den røde farve er dog tilsyneladende noget mere kompliceret farve end som så. Variationen i grundfarven hos Aussierne er så stor, at det tyder på at den røde farve, er påvirket af et eller flere regulatorgener. Sådanne gener virker ved at modificere ekspressionen af den fænotype, som andre gener udtrykker. At rød skulle være under kontrol af regulator gener, kan blandt andet opserveres ved nuance, tone og dybde i farven tilsyneladende nedarves i linjer: parres en mørk lever rød Aussie og med en anden mørk lever rød giver der oftest mørk lever farvet afkom, ligesom lys og lys oftest giver lyst afkom. Krydses to sådanne liner kan et intermedier sædvanligvis observeres.
Det brunlige skær som kan observeres hos nogle sorte Aussier skyldes ikke regulatorgener, men højest sandsynligt interaktioner fra separate loci.
Nedenstående viser det som kaldes en hypotetisk testkrydsning, et teoretisk "udkast" til hvordan afkommet vil give sig ud hvis bestemte genotyper krydses. Virkeligheden i de enkelte kuld er oftest en smule anderledes, men tages gennemsnittet af mange kuld, vil fordelingen af genotyperne fordele sig som herunder.
Merle
De karakteristiske mønstre som opstår hos merles, skyldes indvirkning af en dominant allel beliggende i M locus. I heterozygot tilstand fungerer denne allel ved at fortynde grundfarven, enten den sorte eller røde, så denne kun optræder som øer, blandt lysere fortyndet grundfarve.
Desværre er allelen for merle også en såkaldt semi-letalt allel, dvs. en allel som kan skadelig, men dog ikke dødelig, for hunden, hvis den er homozygot for denne. I et kuld mellem 2 merle vil ca. 25 % af hvalpene, for det første optræde meget lyse, næsten hvide, men også have defekter som døvhed, øjendefekter og/eller blindhed. Det er ikke alle homozygote merles der vil have problemer med hørelsen. Det afgørende for hørelsen er, ligesom ved overtegning, om det indre øre er pigmenteret. Mangler en sådan pigmentering, vil de nerveceller som er ansvarlig for hørelsen, være udviklet i utilstrækkelig grad til at de kan genere nerveimpulser. Så godt som alle merles vil derimod udvise større eller mindre anormaliteter i øjet pga. ukorrekt udviklet af vævet. Det mest normale er et øjet er mindre end normalt, til tider kan det helt mangle, men også irregulære former på pupillen og decentrering af pupillen forekommer.
Parring mellem 2 merles er derfor noget, som ikke anbefales og det kan nævnes, at det i Tyskland simpelthen ikke er muligt, at registrere hvalpe efter to merles. Det samme gør sig gældende for Collie, Shelte mv. her hjemme. I denne sammenhæng skal man også være særlig opmærksomme på kryptisk merle, selv om de mangler det typiske merle mønstre, er hunden stadig i besiddelse af de semi-letale merle-alleler. Homezygote merle kaldes undertiden også for excessive whites og lethal white, det sidste er dog ikke en korrekt term idet homozygot merle ikke er lethal.
Merle udviser et særligt dominans forhold, kaldet ufuldstændig dominans. Ved denne form for nedarvning udviser heterozygoterne en fænotype, som er en mellemting mellem de to homozygote træk. Den homozygote merle er derfor teoretisk set den `rigtige´ merle fænotype, og ikke den smukke heterozygote fænotype som vi erkender som merle.
Udbredelse af merlemønstret, samt den fortyndede grå farve er yderst individuelt. Dette kunne derfor tyder på at flere regulator genes har en indflydelse på dette locus.
En særlig og meget smuk variation af merle er Harlequin og Tweed.
Harlequin mønstret opstår når selve mønsteret af den fortyndede grundfarve opdeles i indtil flere nuancer, til tider som diluted, næsten hvide områder. Disse områder må dog ikke forveksles med `rigtige´ hvide eller diluted kropspletter, som opstår på en helt anden måde. Hunde som bære hvide områder på kroppen, vil i følge standarden dog blive diskvalificeret på udstilling.
Tweed bryder også grundfarven op i øer af ind til flere klart afgrænset nuancer, men til forskel fra harlequin må disse nuancer dog aldrig inkluderer diluted eller hvide områder.
Der hersker nogen tvivl om disse to farver udgøres af et og samme gen, eller om der er tale om forskellige gener beliggende i to forskellige loci. Det kan da også oftest være vanskeligt, at erkende om den pågældende hund er harlequin eller tweed; mange bruger derfor da også disse navne, som betegnelse om begge i flæng.
Både harlequin og tweed er dominante regulator gener og er, i alt fald for harlequins vedkommende, beliggende i H locus. Det særlige ved alleler fra det locus er, at det kun kommer til udtryk hvis hunden er hetezygot (eller homozygot) merle. Ensfarvede hunde kan derfor optræde, som bære af denne farvevariant, trods den dominante karakter.
Hvide aftegn
Hvidt og hvide aftegn styres af S locus. Den dominante allel i dette loci giver ophav, til en ensfarvet hund uden hvide aftegn. Aftegn med hvidt er genetisk set noget mere kompliceret. For det første fordi der findes flere recessive hvide alleler, for det andet fordi andre loci har indflydelse på udbredelsen af de hvide aftegn.
Irish Spotting (Lassie aftegn) forårsages af allelen s^i. Dette er den eneste type hvide markering, som er anerkendt hos Aussierne. Langt de fleste Aussier er homezygote for denne allel.
s^p, piebald eller pattern white, giver uregelmæssige hvide aftegn. Optræder s^p homozygot vil hunden være broget, som man ser det hos f.eks. heste.
Den sidste allel w, i dette loci, giver i homozygot tilstand rent hvide, eller ekstremt broget hunde. Samojede Spidsen er genetisk set homozygot for denne allel, men til forskel fra Aussier som er ekstremt hvide, er de dog pigmenteret i ørerne og har deraf sjældent problemer med hørelsen. Årsagen her til er, at disse hunde faktisk ikke er rigtig hvide men ekstremt diluted. Skindet på en samojede er også sort, ikke pink som hos en hvid Aussie.
Der findes intet tydeligt dominant/recessivt forhold mellem disse recessive alleler. Optræder de som heterozygoter vil begge karakterer teoretisk set være at træffe i fænotypen, dvs. hunden vil være i besiddelse af begge karakterer, f.eks. både Irish Spotting og Piebald. Typisk vil man dog se at den allel, som giver ophav til den fænotype med mindst hvidt, vil fremstå i langt større udstrækning end den anden allel. Når begge træk hos forældrene dukker op i afkommets fænotype, kan man altså ikke sige at den ene allel er mere dominant en den anden. Det kalder man at allelerne er codominante.
For at gøre det lidt mere besværligt, er de ovennævnte alleler også under indflydelse af såkaldte regulator genes. Disse særlige gener producere en sekundær effekt på fænotypen, ved at ændre på de/den karakter som gener fra andre loci udtrykker. De kan enten virke ved at forstærke eller formindske udtrykkelse af den pågældende karakter. Kort sagt ændre disse genere på udbredelsen af hundens hvide aftegn og det er den primære grund til at vi ser så stor individuel forskel i graden af Irish Spotting.
Tan markeringer
En Aussie med tan markeringer er homozygot for den recessive allel a^t. Tilsyneladende er denne allel under indflydelse af flere regulatorgener. Dette mener jeg på baggrund af, at både den faktiske farve af tan, samt ligeledes udbredelsen af tan, er yderst individuel. Derudover er a^t påvirket af en særlig type af gen interaktioner, som kaldes suppression. En supressor er kort fortalt en allel, som eliminere fænotype ekspressionen af en allel fra et andet loci. Dette giver sig i dette tilfælde udslag i, at hunde som genetisk set byrde have markeringer med tan, mangle disse netop pga. af tilstedeværelsen af sådanne supressorer, som simpelthen har elimineret udtrykkelsen af tan.
En anden recessiv allel i dette locus, a^y, resultere som homozygot i en zobel Aussie (Du kan læse om Zobel under fejlfarver). Den dominante allel i dette loci (A), giver en solid mørk pigmentering af håret, dvs. en ensfarvet hund.
Disse tre alleler viser komplet dominans, med A som dominerer a^y, som igen dominerer a^t. Det betyder blandt andet at en zobel hund ikke kan have markeringer af tan, men godt kan give det videre til sig afkom.
Øjenfarve
Pelsens farve har tilsyneladende indflydelse på øjnenes farve, rav farvet øjne findes f.eks. primært hos røde hunde og brune hos sorte. Der kan dog være stor variation på selve farven, så regulatorgener er uden tvivl involveret.
Blå øjne er almindelig hos merle og deraf sandsynligvis associeret med merlefarven på en eller anden måde. De fleste merle har dog større eller mindre pletter af brunt, hvilket kraftigt indikere at den eksakte farve og pigmentfordeling i øjet er under indflydelse af regulatorgener. Arvegangen for de blå øjne hos merle kan dog ikke være ren dominant, idet merles med ravfarvede øjne kan give blåøjede afkom og omvendt.
Blå øjne forekommer også hos ens farvede hunde og her formoder man at arvegangen er recessiv.
Fejlfarver
Overtegnet, mismarked
Overtegnet er den hyppigst forekommende fejlfarver man ser hos Aussien og indebære oftest for megen hvidt i hovedet og/eller kraven. Den præcise arvegang er ikke kendt, sandsynligvis er der blot tale om indvirkning af regulator gener på si allellen. Overtegnede hunde synes normalt ikke at være påvirket rent sundhedsmæssigt, som det f.eks. kan observeres hos homzygote merles, men stærkt overtegnede hunde bør tjekkes for nedsat hørelse.
Diluted
Denne farve styres af D locus og nedarves recessivt. D er et såkaldt regulatorgen, hvis indflydelse fremstår ved at modificerer den fænotypiske ekspression af andre gener. Den recessive homozygote hund vil få en fejlagtig fortyndelse af grundfarven, sort bliver til blå og rød til isabella. Tan markeringene påvirkes ikke af dette loci.
Diluted spots
Diluted spots findes kun hos merles. Det er ikke kendt hvordan de nedarves, men hundene som har dem synes at nedarve dem, ligesom ensfarvede hunde tilsyneladende kan være bære af dem.
De særlige farvevarianter Tweed og Harlequin er kendetegnet ved at grundfarven brydes op i flere nuancer. Disse to utrolig smukke farvervariationer nedarves dominant og kan bæres af ensfarvede hunde.
Running Cobber
Tan markeringer som flyder ud i grundfarven eller som findes steder hvor tan ikke normalt anses for at være acceptabelt, kaldes for running cobber og er ikke særlig velset. Standarden beskriver dog ikke running cobber som en fejl. Langt de fleste hunde vil have enkelte tanfarvede hår blandet i grundfarven, men nogen hunde kan have decideret store områder med rødlige nuancer. Herunder vises et eksempel på en tæve med flere kobber farvet hår på låret.
White body splashes
Hvidt på kroppen kan opstå som forlængelse af de almindelige hvide markeringer, dvs. regulator gener som indvirker på si allellen, som udtrykkelse af sP allellen enten i heterozygot eller homozygot tilstand, som resultat af et særlig merle gen kaldet Harlequin, H locus som indvirker på M locus og som et resultat af parring mellem to merles (MM). Hundene med sådanne hvide kropspletter, uanset ophav, bør i følge standarden diskvalificeres på udstilling.
Gul
Denne utrolig smukke farvevariation opstår når hunden er homozygot, for den recessive allel i E locus. E er ansvarlig for distribution af pigment i pelsen, den recessive allel e forhindre denne deposition af farve og pelsen bliver gul. Hunden er stadig i stand til at danne pigment, hvilket kan registreres ved farven på hundens snude, læber og øjenrander: er de sorte, er hundens grundfarve sort og visa versa. ee er ligesom albino et eksempel på såkaldt recessiv epistasi (undertrykker gen ekspression fra et andet loci), dvs. ee indvirker ved at forhindre fordeling af pigment i håret.
Hos blandt andet Labrador Retrieveren er gul anerkendt som farve. En af grundene til at den ikke er anerkendt hos Aussier, er at det er umuligt at se om hunden er merle, risikoen for at lave homozygote merles er derfor alt for stor.
Zobel
Denne farve, som Collien er så kendt for, er ikke anerkendt hos Aussierne, og optræder da også uhyre sjældent. Farven opstår når kun spidsen på håret er mørkt, mens selve hårstrået er lyst. Denne farve styres af A locus, ligesom tan markeringerne, og allelen for zobel betegnes a^y. Zobel er dominant til tan markeringerne, så en hund som bære farven zobel, kan ikke samtidig have tan markeringer. Samtidig med dette påvirker zobel merlefarven, så denne bliver mudret i farven. Seriøse Collie opdrættere krydser derfor ikke zobel og merles med hinanden.
En anden beslægtede recessive allel er a^s. Som homozygot giver den ophav til de sorte sadel markeringer, som findes hos blandt andet schæferen. Det er temmelig sjældent, at denne fejlfarve ses hos Aussien i dag.
